Allungamento della catena di RNA
Il fattore sigma si dissocia o, comunque, non partecipa più agli eventi di polimerizzazione, non appena l'RNA polimerasi sintetizza pochi nucleotidi, di solito meno di una dozzina. La bolla di DNA, ovvero la struttura derivante dalla temporanea denaturazione operata dall'RNA polimerasi, avanza in direzione 3' → 5' e in questo modo, grazie al complesso della RNA polimerasi, vengono inseriti nucleotidi tramite ponti fosfodiesterici tra gli zuccheri adiacenti allungando la catena di RNA nascente.
Il DNA è fortemente spiralizzato per cui la RNA polimerasi deve trovare il modo per poter rilassare la molecola al fine di leggere dal filamento stampo e continuare la trascrizione. Il modello più accreditato che spiega l'avanzamento del complesso DNA/Polimerasi/RNA è quello secondo il quale la molecola di DNA si svolge di fronte alla polimerasi per poi riappaiarsi immediatamente dopo che è stato letto il nucleotide e, di conseguenza, trascritto. Questo modello dovrebbe spiegare come è possibile vincere la forza interna del DNA, da intendere come l'energia cinetica potenziale accumulata all'interno delle sue spire. Per superare questo ostacolo interviene un enzima appartenente alla classe delle topoisomerasi che spezza uno o due filamenti del DNA rendendo possibile di conseguenza un rilassamento della lunga molecola.
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Tipo |
Localizzazione |
Filamenti spezzati |
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Topoisomerasi I |
Eucariotica |
Singolo filamento spezzato |
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Toposomerasi II |
Batterica |
Doppio filamento spezzato |
Differenti tipi di topoisomerasi
Come avviene, intimamente al complesso RNA polimerasi-DNA, l'allungamento? Il centro catalitico dell'enzima è localizzato tra le subunità β e β' ed è in questa posizione spaziale che avviene la reazione catalitica.

