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Homepage > Appunti > Biologia Molecolare > Terminazione della trascrizione
Scritto da: lacellula il 2009-07-27. Ultima revisione : 2009-07-27. Leggi gli altri appunti di Biologia Molecolare.

Terminazione della trascrizione

Abbiamo visto che la trascrizione di un frammento di DNA, che solitamente rappresenta un gene, inizia grazie ad una specifica sequenza di basi che prende il nome di promotore. Il fine ultimo della traduzione è quello di formare segmenti di RNA corrispondenti a specifici geni espressi e, di conseguenza, rendere possibile la formazione di materiale proteico, ribosomiale o altri tipi di RNA. Per questo motivo se esiste un promotore deve esistere anche un terminatore che possa indicare all'RNA polimerasi dove fermare l'assemblaggio di RNA. In effetti il terminatore esiste nella catena di DNA ma opera in maniera leggermente differente rispetto a quanto abbiamo visto per il complesso fattore sigma-promotore.

Esistono, a tal proposito, due tipi di possibile terminazione:

  • Terminazioni rho dipendenti.

  • Terminazioni rho indipendenti od intrinseche.

Le replicazioni rho-indipendenti

Le terminazioni rho-indipendenti o terminazioni intrinseche non hanno bisogno di alcuna struttura per interrompere la trascrizione. Il DNA contiene al proprio interno delle sequenze che istruiscono l'RNA polimerasi a fermarsi; questi segmenti di informazione genica hanno la particolarità di essere specularmente uguali. Prendiamo ad esempio questa sequenza di DNA ed il suo trascritto:

AGTGTTAGTAACACT (DNA)
(trascrizione)
UCACAAUCAUUGUGA (RNA)

Rispetto alla G del DNA ed alla C dell'RNA (ambedue evidenziate nella sequenza di sopra), le due catene, se lette dalla base marcata verso sinistra o dalla base marcata verso destra sono complementari. Questo vuol dire che, mentre la RNA polimerasi sintetizza l'RNA, questa molecola si può “auto-appaiare” formando una forcina caratteristica. La forcina pare bloccare la terminazione e, di conseguenza, sembra poter coadiuvare il rilascio dell'RNA già trascritto.

Struttura a forcina dell'RNA

Struttura a forcina dell'RNA

 

Le sequenze di terminazione intrinseche possiedono due caratteristiche oltre a quella appena menzionata della specularità. In esse rilevano un consistente numero di basi appaiate G-C vicino alla forcina ed un numero elevato di U affiancate.

Le Terminazioni rho-dipendenti

La proteina rho è strutturalmente un esamero di circa 275KD. Ha caratteristica ATP-asica nel senso che può idrolizzare l'ATP per ricavare energia ed è coinvolta nella cosiddette terminazione rho-dipendente.

La possibilità di idrolizzare il nucleotide trifosfato appariva una particolarità insolita per una proteina che, in origine, sembrava dover bloccare la traduzione per semplice ingombro sterico, ovvero per interposizione tra la RNA polimerasi e la catena di DNA letta. In realtà la proteina rho riconosce una specifica sequenza nell'RNA trascritto e grazie alla presenza di questo gruppo di basi si lega ad essa e prosegue in direzione opposta rispetto alla direzione di sintesi della molecola di mRNA. In altre parole, la proteina rho, una volta riconosciuta la sequenza tipica, si lega all'RNA ed “insegue” la catena lungo il verso della propria sintesi fino a giungere alla RNA-polimerasi.

Terminazione rho dipendente 

Terminazione rho dipendente

 

Dopo aver incrociato il complesso della RNA polimerasi, che è formato dall'enzima e dall'ibrido DNA-RNA, la proteina rho mette in atto la propria attività elicasica e coadiuva il distacco dell'mRNA che, di conseguenza, si ritrova libero nel citoplasma.

Fattori di termine della trascrizione

Come termina la trascrizione? L'RNA polimerasi riconosce da sola il terminatore oppure ha bisogno di qualche altra struttura? Una vasta classe di proteine, siglate con il termine nus (da n utilization substance), serve da coadiuvante della terminazione. Le proteine nus rendono più facile il distacco della RNA-polimerasi e lo scioglimento della bolla di trascrizione.

Proteina

Funzione

Nus A

Necessaria per la terminazione intrinseca (a forcina)

Nus B

Necessaria per la terminazione intrinseca e rho dipendente.

Nus G

Nus S10

Funzione delle proteine nus

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