Meccanismo di apertura degli stomi

Quando deve aprirsi lo stoma? La condizione fondamentale è data da una bassa concentrazione di CO₂ che è indice di una potenziale fase di stallo della fase oscura della fotosintesi. In altre parole se la CO₂ non è sufficientemente disponibile questa non potrà essere processata dall'enzima rubisco e, di conseguenza, il potenziale riducente prodotto nella fase luminosa, sotto forma di NADPH, finirebbe a saturare le riserve di NADP con un conseguente fotodanno.

Illustrazione: Meccanismo di apertura degli stomi

Quando i sensori della CO₂ captano una bassa concentrazione della molecola attivano le pompe protoniche che estrudono dei protoni portandoli dal citoplasma all'apoplasto.

Tra apoplasto e simplasto, per via dell'eccesso di cariche positive nel primo e negative nel secondo, è ipotizzabile che si instauri una differenza di potenziale che agisce su specifici trasportatori dello ione potassio che, una volta trasportato dentro il simplasto, si accumula nel vacuolo. Altri trasportatori, definiti trasportatori simporto, associano il rientro del protone ad una specie carica negativamente (come il cloro) che, altrimenti, proprio per via della carica, non avrebbe potuto attraversare la membrana. In questo modo specie a carattere ionico possono arrivare fino al vacuolo e, secondo l'equazione che calcola il potenziale idrico, contribuiscono ad abbassare il potenziale dell'acqua.

Abbiamo visto che l'attività di alcuni ioni contribuisce a far entrare acqua in quanto si assiste ad una diminuzione del potenziale idrico. Se torniamo un attimo all'equazione del potenziale idrico notiamo che questo è calcolato anche in base al potenziale di matrice che è la misura dell'attività di alcune molecole organiche. Il malato, ovvero l'anione dell'acido malico, è una molecola a quattro atomi di carbonio la cui sintesi citosolica avviene ad opera dell'enzima PEP-carbossilasi particolarmente attivo in fase di apertura degli stomi; nello specifico l'alcalinizzazione del citoplasma comporta l'attivazione dell'enzima.

Illustrazione: Biosintesi del malato.

La PEP-carbossilasi addiziona al fosfoenolpiruvato (PEP) una molecola di anidride carbonica per formare l'ossalacetato. La malato deidrogenasi, un enzima NADH dipendente, riduce l'ossalacetato in malato che entra, mediante un trasportatore, nel vacuolo contribuendo all'abbassamento del potenziale idrico.

Illustrazione: Regolazione della PEP carbossilasi in base al pH.