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Glicolisi

Questa pagina di Biochimica contiene informazioni di natura tecnico scientifica, realizzate in modo specifico per gli Studenti Universitari dei corsi di Biochimica, Biochimica della nutrizione, Biochimica cellulare, etc. ed è anche classificabile come testo di Appunti di Biochimica.

Glicolisi

Luogo:citoplasma

Molecola di partenza:glucosio

Molecola di arrivo:piruvato

Bilancio energetico:+2ATP, +2NADH

La glicolisi è una via metabolica, operata a livello del citoplasma, attraverso la quale una molecola di glucosio è ossidata in piruvato, mediante dieci reazioni catalizzate da enzimi.

Reazioni glicolitiche

Le reazioni della glicolisi si suddividono in due fasi distinte: una fase di attivazione ed un di recupero. Nell'attivazione viene investita una quantità di energia chimica, ottenuta dall'idrolisi di due molecole di ATP; questa attivazione è necessaria affinché tutta la via glicolitica possa iniziare. La fase di attivazione, inoltre, è un importante punto di controllo di tutto il metabolismo dei carboidrati.

Nella seconda fase, o fase di recupero, che inizia con l'ossidazione della gliceraldeide-3-fosfato, il flusso di energia si inverte, poiché dalla rottura di alcuni legami è possibile trasferire energia mediante la sintesi di ATP.

Fosforilazione del glucosio

La prima tappa della glicolisi prevede la fosforilazione del glucosio in gluocosio-6-fosfato. L'enzima coinvolto è una esochinasi.

Glicolisi tappa 1

La fosforilazione del glucosio, altresì conosciuta con il termine di attivazione del glucosio, ha il compito di impedire l'uscita dello zucchero dalla cellula. Una volta fosforilato, infatti, il glucosio non è più capace di attraversare la membrana cellulare.

Isomerizzazione del glucosio-6-fosfato

Il glucosio-6-fosfato è isomerizzato, mediante un enzima appartenente alla classe delle isomerasi, in fruttosio-6-fosfato. La reazione è reversibile.

Seconda tappa della glicolisi

Fosforilazione del fruttosio-6-fosfato

Il fruttosio-6-fosfato è il substrato della fosfofruttochinasi-1, enzima che appartiene alla classe delle chinasi. La reazione catalitica porta alla formazione di fruttosio-1,6-bisfosfato. La fosfofruttochinasi-1 è modulata da più substrati e, per questa ragione, rappresenta un importante punto di controllo della via glicolitica. L'inibizione dell'enzima è operata dall'ATP e dal citrato, un intermedio del ciclo di Krebs. La presenza del citrato in elevate concentrazioni è  un indice  di valutazione della sovraproduzione di energia da parte della cellula, rispetto a quanto ne possa, metabolicamente, necessitare. In questa situazione la glicolisi è bloccata. La fosfofruttochinasi-1 è modulata dal fruttosio-2,6-bisfosfato, che rappresenta un isomero strutturale del fruttosio-6-fosfato.

Fosfofruttochinasi I

Maggiori informazioni sulla modulazione dell'enzima sono presenti alla pagina Regolazione del metabolismo del glucosio.

Scissione del fruttosio-1,6-bifosfato

Il fruttosio-1,6-bisfosfato è il substrato di una aldolasi, enzima facente parte della classe delle liasi. La reazione enzimatica porta alla formazione di gliceraldeide-3-fosfato e diidrossiacetone fosfato.

Glicolisi tappa 4

Interconversione del diidrossiacetone fosfato

Il diidrossiacetone fosfato è interconvertito in gliceraldeide-3-fosfato da una isomerasi.

Glicolisi trioso-fosfato isomerasi

Ossidazione della gliceraldeide -3-fosfato

L'enzima gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi, catalizza l'ossidazione delle gliceraldeide-3-fosfato in 1,3-bisfosfoglicerato. La reazione prevede una prima ossidazione dell'aldeide in acido carbossilico, e una seconda tappa di addizione di un fosfato inorganico al neoformato 3-fosfoglicerato.

Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi

La reazione catalizzata dalla gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi è un esempio tipico di reazione accoppiata.

Ossidazione dell'1,3-bisfosfoglicerato

L'1,3-bisfosfoglicerato è il substrato, ad altissima energia, dell'enzima fosfoglicerato chinasi che trasferisce un radicale fosforico dal substrato all'ADP, con un guadagno netto di una molecola di ATP. L'intermedio formatosi è il 3-fosfoglicerato.

fosfoglicerato chinasi

La reazione di ossidazione della gliceraldeide-3-fosfato e la fosforilazione del 1,3-bisfosfoglicerato possono essere considerate come una reazioni accoppiate. L'1,3-bisfosfoglicerato è l'intermedio comune delle due semireazioni.

Riarrangiamento del 3-fosfoglicerato

Il 3-fosfoglicerato è riarrangiato, da una isomerasi, a 2-fosfoglicerato.

fosfoglicerato mutasi

Disidratazione e formazione di fosfoenolpiruvato

Una enolasi, enzima che fa parte della classe delle liasi, processa il 2-fosfoglicerato prodotto nello step precedente e porta alla formazione di fosfoenolpiruvato. Il fosfoenolpiruvato è una molecola ad alta energia.

Enolasi

Piruvato chinasi e formazione di piruvato

L'ultimo passaggio della via glicolitica prevede l'ossidazione del fosfoenolpiruvato in piruvato, con la biosintesi di una molecola di ATP. L'enzima coinvolto è la piruvato chinasi, modulabile su differenti fronti. Per questa ragione la piruvato chinasi rappresenta un punto di controllo della glicolisi.

Piruvato chinasi

Maggiori informazioni sulla modulazione dell'enzima piruvato chinasi sono presenti alla pagina Regolazione del metabolismo del glucosio.

Bilancio complessivo

Al netto di ogni singola reazione glicolitica il bilancio complessivo di questa via metabolica è favorevole, giacché per ogni molecola di glucosio la cellula guadagna 2 molecole di ATP e 2 di NAD ridotto (NADH + H+). Il bilancio esteso è il seguente:

Glucosio + 2 ATP + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 ADP + 2 NAD ridotto + 4 ATP + 2 H2O

Percorso di biochimica

Introduzione ai carboidrati: Introduzione e classificazione dei carboidrati, Struttura e chiralità degli zuccheri

Introduzione ai lipidi: I lipidi

Introduzione agli aminoacidi: Aminoacidi, carica ionica degli aminoacidi, punto isoelettrico, legame peptidico.

Metabolismo degli aminoacidi: Transaminazione, ciclo dell'urea.

Metabolismo dei carboidrati: Glicolisi, Regolazione del metabolismo del glucosio, gluconeogenesi, via dei pentoso fosfati, glicogenolisi.

Introduzione alle proteine: Proteineenzimi, emoglobina.

 

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